Рецепторы скелетной мышцы (мышечные веретена)

Можно выделить два основных вида специфических рецепторов, расположенных в скелетной мышце: мышечные веретена и рецепторы Гольджи (сухожильные рецепторы Гольджи). В этой статье рассмотрено строение и функции одного вида рецепторов скелетной мышцы — мышечных веретен. Описаны строение и функции интрафузальных мышечных волокон, входящих в состав мышечных веретен.

РЕЦЕПТОРЫ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ (МЫШЕЧНЫЕ ВЕРЕТЕНА)

Познакомившись с строением нервов, можно обсудить вопрос о рецепторах скелетной мышцы. Можно выделить два основных вида рецепторов, расположенных в скелетной мышце: мышечные веретена и рецепторы Гольджи (сухожильные рецепторы Гольджи).

Мышечные веретена были описаны в середине XIX века немецким физиологом Вильгельмом Кюне (Wilhelm Kühne, 1863). Мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине, что делает его похожим на веретено, которое в давние времена использовали, когда пряли. Английский физиолог, лауреат Нобелевской премии Чарльз Скотт Шеррингтон одним из первых указал, что мышечные веретена являются чувствительными рецепторами мышцы.

Мышечные веретена расположены внутри мышцы параллельно мышечным волокнам и прикрепляются к эндомизию, окружающему мышечные волокна или к сухожилию. Длина мышечного веретена достигает 10 мм. Ширина мышечного веретена в наиболее широкой его части — капсуле колеблется от 80 до 250 мкм (рис.1)

Рис.1. Строение мышечного веретена

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах

Количество мышечных веретен в мышце колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен. Так, в двуглавой мышце плеча имеется 320 веретен, в большой грудной — 450, а в трехглавой мышце плеча — 520. Плотность веретен (то есть количество веретен приходящихся на 1 г массы мышцы) сильно варьирует. Она наибольшая в тыльных мышцах шеи и наименьшая в мышцах конечностей. Так, например в верхней косой мышце головы плотность веретен составляет 42,7 на 1 г массы мышцы, а в двуглавой мышце плеча — 2,0 на 1 г массы мышцы.

Установлено, что мышечные веретена возбуждаются при растягивании мышцы. Растяжение мышцы возникает, когда, например, занимающиеся выполняют упражнения на растяжение или упражнения в уступающем (эксцентрическом режиме). Также растяжение мышц возникает при локомоциях человека — ходьбе, беге, прыжках или езде на велосипеде.

Информация, поступающая от рецепторов мышечных веретен, сообщает нервной системе о том, какова в настоящий момент времени фактическая длина мышцы (ее еще называют текущей длиной — то есть длиной в текущий момент времени) и скорость растяжения мышцы.

Внутри мышечного веретена располагаются тонкие мышечные волокна, которые называются интрафузальными. Их диаметр в 2-3 раза меньше обычных мышечных волокон, называемых экстрафузальными. Интрафузальные мышечные волокна очень маленькие, однако они также могут сокращаться и расслабляться. Интрафузальных мышечных волокон в мышечном веретене немного: от 4 до 14. Следует отметить, что интрафузальные мышечные волокна в веретене имеют собственную иннервацию, которая позволяет регулировать чувствительность мышечного веретена. К интрафузальным мышечным волокнам подходят двигательные мотонейроны (γ-мотонейроны) и от них отходят чувствительные волокна, несущие информацию в ЦНС о длине и скорости растяжения мышцы. За открытия в этой области шведскому физиологу Рагнару Граниту была присуждена Нобелевская премия.

Благодаря информации, поступающей от мышечных веретен, предотвращается (правда не всегда) повреждение мышцы. Эта информация служит основой для функционирования рефлекса на растяжение.

Литература

1. Гранит Р. Основы регуляции движений. — М.: Мир, 1973.- 278 с. Ил.
2. Мак-Комас, А.Дж. Скелетные мышцы. — Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с.
3. Самсонова А.В. Моторные и сенсорные компоненты биомеханической структуры физических упражнений: автореф. дис… докт. пед. наук.- СПб, 1998.- 48 с.
4. Самсонова, А.В. Биомеханика мышц [Текст]: учебно-методическое пособие /А.В. Самсонова Е.Н. Комиссарова /Под ред. А.В. Самсоновой /Санкт-Петербургский гос. Ун-т физической культуры им. П.Ф. Лесгафта.- СПб,: [б.н.], 2008.- 127 с.
5. Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека. — СПб: Кинетика, 2018.- 159 с.

С уважением, А.В.Самсонова

Похожие записи:

Томас ДеЛорме — ученый, разработавший метод прогрессивно возрастающего сопротивления

Описаны достижения врача-реабилитолога Томаса ДеЛорме, который разработал специальные силовые тренажеры для своих пациентов; использовал большие отягощения для борьбы…

Мышечные боли или почему болят мышцы после тренировок? (запаздывающие болезненные ощущения)

Описаны виды и причины болей в мышцах, возникающих через день после тренировки. Показано, что причиной мышечных болей…

Мышечные боли или почему болят мышцы во время и после тренировок? (острые болезненные ощущения)

Описаны виды и причины болей в мышцах после тренировки. Основное внимание уделено мышечным болям, возникающим во время…

От чего зависит сила мышц? (физиологические факторы)

Описаны физиологические факторы, определяющие силу скелетных мышц человека: частота импульсации ДЕ, количество активных ДЕ, синхронизация…

Классификация соматотипов детей по Штефко-Островскому

Описана классификация типов телосложения детей по Штефко-Островскому: астеноидного, торакального, мышечного и дигестивного. Кратко описан жизненный путь В.Г. Штефко.

Типы телосложения (соматотипы) по Хит-Картеру

Описаны типы телосложения (соматотипы) по классификации Б.Х. Хит и Д.Э.Л. Картера. Показаны преимущества разработанной классификации по сравнению…

Мышечное веретено — Muscle spindle

Иннервируемая мышечная структура, участвующая в рефлекторных действиях и проприоцепции

Мышечные веретена — это рецепторы растяжения внутри тела мышцы , которая в первую очередь обнаруживают изменения длины мышцы. Они передают информацию о длине в центральную нервную систему через афферентные нервные волокна . Эта информация может обрабатываться мозгом как проприоцепция . Ответы мышечных веретен на изменение длины также играют важную роль в регулировании сокращения мышц , например, путем активации мотонейронов посредством рефлекса растяжения сопротивляться растяжению мышц.

Мышечное веретено имеет как сенсорные, так и моторные компоненты.

• Сенсорная информация, передаваемая первичными сенсорными волокнами типа Ia , которые спирально обвиваются вокруг мышечных волокон внутри веретена, и вторичными сенсорными волокнами типа II
• Активация мышечных волокон внутри веретено до дюжины гамма-мотонейронов и в меньшей степени одним или двумя бета-мотонейронами

Структура

Мышечные веретена находятся внутри мышц , между экстрафузальными мышечными волокнами . Специализированные волокна, составляющие мышечное веретено, известны как интрафузальные волокна (поскольку они присутствуют внутри веретена), чтобы отличаться от волокон самой мышцы, которые называются экстрафузальными волокнами. Мышечные веретена имеют капсулу из соединительной ткани и проходят параллельно экстрафузальным мышечным волокнам.

Состав

Мышечные веретена состоят из 5-14 мышечных волокон. , из которых существует три типа: динамические волокна ядерного мешка (волокна мешка 1 ), статические волокна ядерного мешка (волокна мешка 2 ) и волокна ядерной цепи .

Фотография мышечного веретена с помощью светового микроскопа. Окрашивание HE.

Первичные сенсорные волокна типа Ia (большого диаметра) закручиваются по спирали вокруг всех интрафузионных мышечных волокон, заканчиваясь около середины каждого волокна. Вторичные сенсорные волокна типа II (средний диаметр) заканчиваются рядом с центральными областями статического мешка и волокон цепи. Эти волокна передают информацию по чувствительным к растяжению механически управляемым ионным каналам аксонов .

Моторная часть веретена обеспечивается моторными нейронами: до дюжины гамма-мотора нейроны и один или два бета-мотонейрона, вместе именуемые фузимоторными нейронами . Они активируют мышечные волокна веретена. Гамма-двигательные нейроны снабжают только мышечные волокна внутри веретена, тогда как бета-двигательные нейроны снабжают мышечные волокна как внутри, так и за пределами веретена. Активация нейронов вызывает сокращение и жесткость концевых частей мышечных волокон веретена.

Фузимоторные нейроны классифицируются как статические или динамические в зависимости от типа мышечных волокон, которые они иннервируют, и их влияния на ответы сенсорных нейронов Ia и II, иннервирующих центральную неконтрактильную часть мышечного веретена.

• Статические аксоны иннервируют цепочку или статический мешок 2 волокон. Они увеличивают скорость возбуждения афферентов Ia и II при данной длине мышцы (см. Схему фузимоторного действия ниже).
• Динамические аксоны иннервируют мешок 1 интрафузионных мышечных волокон. Они увеличивают чувствительность к растяжению афферентов Ia, укрепляя внутрифузальные волокна сумки 1 .

Эфферентные нервные волокна гамма-мотонейронов также заканчиваются в мышечных веретенах; они образуют синапсы на одном или обоих концах интрафузальных мышечных волокон и регулируют чувствительность сенсорных афферентов, которые расположены в неконтрактильной центральной (экваториальной) области.

Функция

Рефлекс растяжения

Когда мышца растягивается, первичные сенсорные волокна мышечного веретена типа Ia реагируют как на изменение длины мышцы, так и на ее скорость, и передают эту активность в спинной мозг. в виде изменения скорости потенциалов действия . Точно так же вторичные сенсорные волокна типа II реагируют на изменения длины мышцы (но с меньшим компонентом, чувствительным к скорости) и передают этот сигнал в спинной мозг. Афферентные сигналы Ia передаются моносинаптически многим альфа-мотонейронам мышцы, несущей рецептор. Затем рефлекторно вызванная активность альфа-мотонейронов передается через их эфферентные аксоны к экстрафузальным волокнам мышцы, которые генерируют силу и тем самым сопротивляются растяжению. Афферентный сигнал Ia также передается полисинаптически через интернейроны (ингибирующие интернейроны Ia), которые ингибируют альфа-моторнейроны мышц-антагонистов, заставляя их расслабляться.

Модификация чувствительности

Функция гамма-мотонейронов состоит не в том, чтобы дополнять силу сокращения мышц, обеспечиваемую экстрафузальными волокнами, а в изменении чувствительности сенсорных афферентов мышечного веретена к растяжению. При высвобождении ацетилхолина активным гамма-мотонейроном концевые части интрафузальных мышечных волокон сокращаются, таким образом удлиняя неконтрактильные центральные части (см. Схему «фузимоторного действия» ниже). Это открывает чувствительные к растяжению ионные каналы сенсорных окончаний, что приводит к притоку ионов натрия . Это повышает потенциал покоя окончаний, тем самым увеличивая вероятность срабатывания потенциала действия , тем самым повышая чувствительность к растяжению афферентов мышечного веретена.

Как центральная нервная система контролирует гамма-фузимоторные нейроны? Было трудно записывать гамма-мотонейроны во время нормального движения, потому что у них очень маленькие аксоны. Было предложено несколько теорий, основанных на записях афферентов веретена.

• 1) Коактивация альфа-гамма. Здесь предполагается, что гамма-мотонейроны активируются параллельно с альфа-мотонейронами, чтобы поддерживать активацию афферентов веретена, когда экстрафузальные мышцы укорачиваются.
• 2) Фузимоторный набор: гамма-мотонейроны активируются в зависимости от новизны или сложности задача. В то время как статические гамма-мотонейроны постоянно активны во время рутинных движений, таких как локомоция, динамические гамма-мотонейроны, как правило, активизируются больше во время сложных задач, повышая чувствительность к растяжению Ia.
• 3) Фузимоторный шаблон предполагаемого движения. Статическая гамма-активность — это «временной шаблон» ожидаемого укорачивания и удлинения мышцы, несущей рецептор. Динамическая гамма-активность внезапно включается и выключается, повышая чувствительность афферентов веретена к началу удлинения мышц и отклонениям от намеченной траектории движения.

Развитие

Также считается, что веретена играют критическую роль в сенсомоторное развитие .

Клиническое значение

После инсульта или повреждения спинного мозга у человека, спастической гипертонии (спастического паралича ), вследствие чего рефлекс растяжения в мышцах-сгибателях рук и мышцах-разгибателях ног оказывается чрезмерно чувствительным. Это приводит к неправильной позе, скованности и контрактурам. Гипертония может быть результатом повышенной чувствительности альфа-мотонейронов и интернейронов к афферентным сигналам Ia и II.

Дополнительные изображения

• Мышечное веретено

• Гамма-волокно

• 1A-волокно

• Альфа-волокно

• схема фузимоторного действия

См. Также

• сенсорное волокно типа Ia
• сенсорное волокно типа II
• альфа-мотонейрон
• гамма-мотонейрон
• бета-мотонейрон
• интрафузальное мышечное волокно
• Экстрафузные мышечные волокна

Примечания

Ссылки

Внешние ссылки

• Мышцы + веретена в Национальной медицинской библиотеке США Медицинские предметные рубрики (MeSH)

Структура и функции проприорецепторов

В активной части опорно двигательного аппарата имеются проприорецепторы. Существует два типа проприорецепторов — нервно-мышечные веретёна, которые реагируют на изменение длины мышцы, а также сухожильные органы Гольджи, реагирующие на изменение напряжения, то есть на силу сокращения мышечных волокон (Рисунок 1).

Рисунок 1. Проприорецепторы: нервно-мышечное веретено и сухожильный орган Гольджи

Нервно-мышечные веретёна. Нервно-мышечные веретена расположены в толще скелетных мышц между мышечными волокнами. Они представляют собой веретеновидные структуры, покрытые соединительнотканной капсулой. Длина веретена составляет 4 — 7 (до 10) мм, диаметр — 100 мкм. Под капсулой внутри веретена находятся видоизменённые мышечные волокна, которые называются интрафузальными. Эти волокна имеют ряд отличий от обычных, экстрафузальных, мышечных волокон. Во-первых, интрафузальное волокно имеет меньший диаметр (15 — 30 мкм) по сравнению с экстрафузальным (50 — 100 мкм). Во-вторых, в центральной («экваториальной») части интрафузального волокна нет сократительных элементов, поэтому к сокращению способны только периферические части. Поскольку концы интрафузального волокна фиксированы к соединительнотканной капсуле, покрывающей веретено, при укорочении периферических отделов волокна его центральная часть растягивается. Интрафузальные волокна расположены параллельно эктсрафузальным. По строению интрафузальные волокна делятся на два типа — с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой (Рисунок 2). В свою очередь, волокна с ядерной сумкой по функции по особенностям иннервации подразделяются на статические и динамические. Для волокон с ядерной сумкой характерно наличие расширенной центральной части, в которой ядра собраны в скопления. Волокна с ядерной цепочкой примерно вдвое тоньше волокон с ядерной сумкой, ядра в их центральной части расположены в ряд. В каждом веретене содержится 1 — 3 волокна с ядерной сумкой и 5 — 7 волокон с ядерной цепочкой.

Рисунок 2. Нервно-мышечное веретено

Интрафузальные волокна получают как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Выделяют два типа афферентных окончаний — первичные и вторичные. Первичные окончания называют аннулоспиральными, они представляют собой спираль, окружающую центральную часть всех интрафузальных волокон. От первичных окончаний отходят волокна типа Ia, которые соответствуют типу Aα по Гассеру-Эрлангеру. Это самые толстые волокна (~17 мкм) с самой высокой скоростью проведения возбуждения (70 — 12 м/с). Каждое нервно-мышечное веретено иннервируется только одним волокном Ia. Другими словами одно афферентное нервное волокно Ia получает импульсацию со всех первичных окончаний в иннервируемом им веретене. Вторичные окончания имеют форму спирали, но могут также образовывать разветвлённую структуру. Они оплетают центральную часть интрафузальных волокон с ядерной цепочкой, а также статических волокон с ядерной сумкой, но их не бывает в динамических волокнах с ядерной сумкой. От вторичных окончаний отходят волокна типа II, соответствующие типу Аβ по Гассеру-Эрлангеру; диаметр этих волокон составляет ~8 мкм, они проводят возбуждение со скоростью 40 — 70 м/с (Рисунок 3).

Рисунок 3. Схема нервно-мышечного веретена

Как первичные, так и вторичные нервные окончания чувствительны к изменению длины интрафузальных волокон, однако характер ответной реакции различается. При медленном растяжении центральной части интрафузальных волокон импульсация появляется как в первичных, так и во вторичных рецепторах. Частота импульсов пропорциональная степени растяжения волокна. Такой ответ афферентных окончаний называют статическим. Однако при быстром внезапном растяжении волокна в первичных (но не вторичных) окончаниях отмечается мощный всплеск импульсации — динамический ответ. Следовательно, волокна Ia передают информацию как об абсолютной длине интрафузальных волокон (то есть о степени растяжения), так о скорости её изменения, тогда как волокна II — только об абсолютной длине. Следует понимать, что растяжение центральной части интрафузальных волокон может быть связано как с удлинением всей мышцы (интрафузальные волокна расположены параллельно экстарфузальным), так и при сокращении периферических отделов волокна (Рисунок 3).

Рисунок 4. Статический и динамический ответы рецепторов нервно-мышечных веретён

Эфферентная иннервация интрафузальных волокон представлена нервными волокнами типа Aγ, которые являются аксонами γ-мотонейронов спинного мозга. Диаметр этих волокон составляет ~5 мкм, скорость проведения возбуждения в них — 15 — 40 м/с. Окончания Aγ волокон подходят к периферическим отделам интрафузальных волокон, при возбуждении γ-мотонейронов концевые участки интрафузальных волокон сокращаются, в результате чего их центральные отделы растягиваются. Выделяют γ-динамические и γстатические волокна, γ-динамические волокна иннервируют динамичекие волокна с ядерной сумкой, их активация повышает динамическую чувствительность окончаний Iа типа.

γ-статические волокна иннервируют волокна с ядерной цепочкой и статические волокна с ядерной сумкой, их возбуждение повышает уровень активности как первичных, так и вторичных окончаний (см. ниже).

Миотатический рефлекс (рефлекс растяжения)

В ответ на увеличение длины мышцы рецепторы нервно-мышечных веретён возбуждаются, и импульсация по волокнам Ia (и при быстром, и при медленном растяжении) или II (при медленном растяжении) поступает в спинной мозг. Войдя в серое вещество спинного мозга, волокно афферентного нейрона разветвляется и образует возбуждающие синапсы практически со всеми α-моторными нейронами, иннервирующими гомонимную (то есть эту же) мышцу. Возбуждение α-моторных нейронов вызывает сокращение экстрафузальных волокон, и мышца укорачивается. Следует отметить, что коллатерали афферентных нейронов переключаются также на вставочные тормозные нейроны, которые угнетают α-мотонейроны мышц антагонистов. Таким образом, растяжение мышцы вызывает её рефлекторное укорочение, при этом мышцы антагонисты расслабляются. Описанный рефлекс с рецепторов нервно-мышечных веретён называется миотатическим, или рефлексом на растяжение (Рисунок 4). Миотатический рефлекс является моносинаптическим, поэтому имеет очень небольшой латентный период (~ 0,9 мс).

Рисунок 5. Миотатический рефлекс с нервно-мышечных веретён

Различают фазический (динамический) и тонический миотатический рефлекс. Фазический рефлекс запускается с первичных нервных окончаний при быстром растяжении мышцы, например, при ударе по сухожилию неврологическим молоточком или при появлении внезапного препятствия совершаемому движению. Тонический рефлекс запускается с вторичных нервных окончаний при медленном (или постоянном) растяжении мышечных волокон; он имеет значение для поддержания вертикальной позы. Когда тело отклоняется от правильного положения, мышцы, участвующие в поддержании позы, растягиваются. В результате возбуждаются как первичные, так и вторичные окончания нервно-мышечных веретён, запускается миотатический рефлекс, и мышцы сокращаются; за счёт их сокращения тело возвращается в правильное положение. Когда у длительно стоящего человека (например, солдата в стойке «смирно») из-за утомления сгибаются ноги в коленных суставах, проприорецепторы четырёхглавых мышц реагируют на растяжение, и ноги снова выпрямляются. Постоянное стимулирующее влияние на α-мотонейроны со стороны афферентных волокон Ia и II типов вносит вклад в поддержание мышечного тонуса.

Функции γ-моторных нейронов. Понятие о γ-петле.

Как уже упоминалось, интрафузальные волокна получают эфферентную иннервацию со стороны γ-моторных нейронов. При возбуждении γ-мотонейронов происходит сокращение периферических (концевых) отделов интрафузальных волокон, в результате их центральная часть растягивается. При этом первичные и вторичные нервные окончания активируются, импульсация от них поступает в спинной мозг, и возбуждаются α-моторные нейроны. Другими словами, запускается миотатический рефлекс. Такой механизм (активация рефлекса растяжения при возбуждении γ-мотонейронов) называется γ-петлёй. Наличие γ-петли обеспечивает сохранение чувствительности рецепторов нервномышечных веретён при разной длине мышцы. Во время сокращения мышцы её длина уменьшается, соответственно должны укорачиваться и интрафузальные волокна. В результате импульсация с рецепторов нервно-мышечных веретён должна была бы прекратиться, и рецепторы потеряли бы способность реагировать на изменение длины мышцы. Напротив, при расслаблении мышцы её длина увеличивается, и интрафузальные волокна могут быть чрезмерно растянуты. В таких условиях рецепторы будут генерировать импульсы с максимальной частотой и, следовательно, также потеряют способность реагировать на изменение длины. Однако в реальных условиях имеет место α-γ-коактивация, то есть α- и γмотонейроны возбуждаются одновременно. В результате сокращаются как экстра-, так и интрафузальные волокна. Сокращение экстрафузальных волокон приводит к укорочению мышцы, а сокращение периферических отделов интрафузальных волокон — к растяжению их центральной части. Следовательно, длина центральной части не меняется, поскольку её укорочение вследствие сокращения экстрафузальных волокон компенсируется растяжением из-за сокращения периферических отделов интрафузальных волокон. И наоборот — расслабление всей мышцы сопровождается расслаблением и интрафузальных волокон, при этом растяжение центральной части уменьшается. Таким образом, за счёт α-γ-коактивации рецепторы нервно-мышечных веретён сохраняют чувствительность (и, следовательно, передают информацию о длине мышцы в ЦНС) как при сокращении мышцы, так и при её расслаблении (Рисунок 6). На γ-мотонейронах заканчиваются нисходящие пути из различных отделов головного мозга. Меняя активность γ-мотонейронов, мозговые центры влияют на чувствительность рецепторов нервно-мышечных веретён и, следовательно, на порог рефлекса растяжения. Сухожильные органы Гольджи. Обратный миотатический рефлекс Кроме нервно-мышечных веретён в активной части опорно-двигательного аппарата имеется ещё один тип проприрецепторов — сухожильные органы Гольджи. Сухожильные органы представляют собой сеть коллагеновых нитей, окружённую тонкой соединительнотканной капсулой. Диаметр сухожильного органа Гольджи составляет 100 мкм, длина — 1 мм. Коллагеновые нити внутри органа оплетённых нервными окончаниями, от которых отходят нервные волокна типа Ib. эти нервные волокна, как и Ia, соответствуют типу Aα по Гассеру-Эрлангеру. Сухожильные органы Гольджи расположены в месте прикрепления мышечных волокон к сухожильным, при этом каждый сухожильный орган связан с 3 — 25 (в среднем — с 10 — 15) мышечными волокнами (Рисунок 7). Таким образом, в отличии от нервно-мышечных веретён, которые ориентированы параллельно мышечным

волокнам, сухожильные органы по отношению к мышечным волокнам расположены последовательно.

Рисунок 6. Функция γ-петли

Следовательно, сухожильные органы реагируют не на изменение длины мышцы, а на развиваемое ей усилие, другими словами, на степень её напряжения. Афферентные нервные волокна от сухожильных органов Гольджи следуют в спинной мозг, где, в отличие от чувствительных волокон с нервно-мышечных веретён, переключаются на вставочные тормозные нейроны. Вставочные нейроны, в свою очередь, образуют синаптические контакты с α-мотонейронами гомонимной мышцы. Таким образом, активация сухожильных органов приводит к расслаблению мышцы, к которой крепится данное сухожилие. Описанный рефлекс называется обратным рефлексом растяжения (обратным миотатическим рефлексом) (Рисунок 8). Этот рефлекс, по-видимому, имеет две функции. Во-первых, он предупреждает чрезмерное напряжение скелетных мышц, которое может привести к тяжёлым травмам (разрыву мышцы, отрыву сухожилия от кости или от мышцы). Во-вторых, обратный миотатический рефлекс обеспечивает равномерность силы сокращения разных мышечных волокон в пределах одной мышцы. Те волокна, которые напряжены слишком сильно, расслабляются за счёт усиления тормозных влияний со стороны спинного мозга. Напряжение волокон, которые сокращаются недостаточно сильно, напротив, усиливается за счёт уменьшения тормозного воздействия.

Рисунок 7. Сухожильный орган Гольджи

Проприорецепторы посылают в головной мозг информацию о состоянии скелетно-мышечной системы Импульсация с проприорецепторов поступает не только в спинной мозг, но и по коллатералям афферентных волокон в различные отделы головного мозга. В частности, импульсы с нервно-мышечных веретён и сухожильных органов следуют по спинномозжечковым трактам в мозжечок, а также по системе задних столбов (тонкий и клиновидный пучок) в продолговатый мозг, затем — в таламус, а оттуда — в кору больших полушарий. Таким образом, мозжечок и кора большого мозга постоянно получают информацию о состоянии скелетно-мышечной системы, а именно о длине мышц и о степени их напряжения. Эта информация является необходимой как для регуляции произвольных движений и позы, так и для осознания положения частей тела в пространстве и друг относительно друга.

Рисунок 8. Обратный миотатический рефлекс с сухожильных органов Гольджи

Литература:

1. Wise, «Review of the History of Medicine» (Л., 1967).
2. Мустафин Р. И., Буховец А. В., Протасова А. А., Шайхрамова Р. Н., Ситенков А. Ю., Семина И. И. Сравнительное исследование поликомплексных систем для гастроретентивной доставки метформина. Разработка и регистрация лекарственных средств. 2015; 1(10): 48–50.
3. Мустафин Р. И., Буховец А. В., Протасова А. А., Шайхрамова Р. Н., Ситенков А. Ю., Семина И. И. Сравнительное исследование поликомплексных систем для гастроретентивной доставки метформина. Разработка и регистрация лекарственных средств. 2015; 1(10): 48–50.
4. https://allasamsonova.ru/receptory-skeletnoj-myshcy-myshechnye-veretena/.
5. https://wikichi.ru/wiki/Muscle_spindle.
6. https://manumed.pro/%D1%81%D1%82%D1%80%D1%83%D0%BA%D1%82%D1%83%D1%80%D0%B0-%D0%B8-%D1%84%D1%83%D0%BD%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8-%D0%BF%D1%80%D0%BE%D0%BF%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D1%80/.
7. Haeser, «Handbuch der Gesch. d. Medicin».